山君归故去，月德送福来。

这里的月德，指的就是月中的灵兽，新一年的主角——兔子。

兔子，作为一类分布横跨美非欧亚四大洲的动物，在很多文明中留下了自己的影子。它因为繁殖快而成为复活节的神兽，还做了嫦娥身边的可爱宠物，既是非洲神话中狡黠的角色，又是闯入农场的彼得兔，还和赤狐一起做了明星CP。

家兔，拍摄于上海浦东新区。©吕泽龙

兔子家族的起源

很多人关注大象、恐龙、鲸等大家伙的演化兴衰，对于小小兔子却选择性忽视。然而，兔子的演化历程也可以说是历史悠久且波澜壮阔。

兔子的家族史要从晚白垩世的最后时光说起。在那个时代，有胎盘哺乳动物Placentalia已经出现；灵长总目Euarchontoglires也和其他类群的哺乳动物分道扬镳。它是有胎盘哺乳动物中的四大演化支之一，包括了真灵长大目Euarchonta和啮形大目Glires两个分支。啮形大目下面又分为两类，一个是耗子家族啮齿目rodentia，另一个是兔子家族兔形目Lagomorpha。

哺乳动物演化树，图中绿色是有胎盘哺乳动物中的劳亚兽总目（包括豺狼虎豹，牛羊马鹿猪，还有穿山甲、蝙蝠等等）。蓝色代表灵长总目，包括大猩猩等灵长目、兔形目和啮齿目等等。黑色线代表单孔目（Monotremata，鸭嘴兽和针鼹），粉色代表有袋类哺乳动物（Marsupialia，袋鼠等），黄色代表异关节总目（Xenarthra，包括树懒和犰狳等等），红色代表非洲兽总目（Afrotheria，包括大象、象鼩、儒艮等等）©wikipedia

等到非鸟类恐龙消失之后的古新世，鼠和兔两家的亲族就已经在化石中出现，而啮齿目和兔形目分家，很可能是在晚白垩世的最后到古新世初，也就是恐龙时代结束之际。这样算来，兔子和老鼠可以说是远亲了。

有人以为兔子属于啮齿目，这是完全错误的，看门牙就可知两者差别，兔子有四个上门牙而老鼠仅有两个。而且老鼠吃东西咀嚼是两侧一起进行，下颌研磨方向前后运动，而兔子左右运动下颌，单侧咀嚼食物。

兔子头骨 ©MAKY.OREL / wikimedia

兔八哥与米老鼠分道扬镳

兔子和老鼠如何分家的？在距今6200万年前的古新世的中国安徽，有鼠和兔的二位亲族见证了两大家族的分化。一个是东方晓鼠Heomys orientalis，另一个是安徽模鼠兔Mimotona wana。安徽模鼠兔具有明显的四颗上门齿，这点和现在的兔形目一样。东方晓鼠有一些啮齿目的明显特征。

安徽模鼠兔和东方晓鼠及其生活地点的伴生动物，拍摄于中国古动物馆 ©吕泽龙

不过安徽模鼠兔并非真正的兔子，它除了四个上门齿还有四颗下门齿，真正的兔形目是六个大板牙（也就是有两个下门齿）。臼齿的形态上两者也有差别。安徽模鼠兔属于模鼠兔目，是兔子祖宗的亲戚。

安徽模鼠兔复原图，拍摄于中国古动物馆。形态特征类似于今天的鼠兔 ©吕泽龙

无论是东方晓鼠还是安徽模鼠兔，还是今天的啮齿目、兔形目，都有一个明显的特征，那就是门齿发达特化的同时，没有尖锐的犬齿。当然它们咬东西没有困难，发达的门齿巨大且无齿根，加上颅骨结构，使得它们可以轻松对付植物的茎叶、种子和一些小动物什么的。

同时它们的门齿都是终生生长的，可以应付不断地咬东西造成的磨损，但也带来了潜在的危险，如果不能咬东西，牙齿长得太长，不仅会阻碍进食，也有刺伤自己的风险。

高原鼠兔：我当然也需要磨牙 © 大猫

和出现了不少杂食动物的啮齿目不一样，兔形目绝大多数都是素食主义者（没有食物的时候，兔子偶然会啃食动物的尸体）。含纤维较少，水分多的胡萝卜、青菜叶并非兔子的主食，只能作为零嘴。因为“爱吃萝卜爱吃菜”的童谣，把这些东西当成宠物兔的主食，会损害兔子的健康。

在驯化的胡萝卜出现数千万年前，和安徽模鼠兔不一样的真正兔子就已出现——最早的兔形目远古道森兔Dawsonolagus antiquus，它是在内蒙古二连浩特发现的，生活在约5500万年前。和现在的兔形目门齿数目、排列一致。之后的数千万年内，兔子进入了多个大洲。4000多万年前的中始新世，兔形目分成了两家：兔科和鼠兔科（也有一说认为鼠兔科和兔科的分家时间更早）。

远古道森兔，拍摄于中国古动物馆 ©吕泽龙

今天的兔家族

鼠兔科Ochotonidae顾名思义，长得像老鼠的兔子。鼠兔科的兔子多为短耳朵，但门齿表明它们是真正的兔子。

在3500万年前的渐新世早期到1000多万年前的中新世，鼠兔演化出许多种类，之后扩散到欧洲、非洲和北美，但可惜的是，到了上新世（距今约530万年-260万年前）和更新世（距今约260万年前-1.2万年前），鼠兔的“兔丁”渐衰落，非洲的鼠兔科早已在史前时代绝迹，欧洲的鼠兔也已经灭绝，北美洲的鼠兔至今仅剩下两个物种——北美鼠兔Ochotona princeps和斑颈鼠兔Ochotona collaris。

北美鼠兔 ©Wikipedia

倒是在亚洲这一基本盘，鼠兔的物种多样性很高。我们中国更是鼠兔之乡，还有贺兰山鼠兔Ochotona argentata和伊犁鼠兔Ochotona iliensis这两种国家一级保护动物，青藏高原上的高原鼠兔Ochotona curzoniae更是兔狲，藏狐等掠食者的美味。

现在的鼠兔科成员都属于鼠兔属，共三十多种，在它们辐射演化的前夕，其他的鼠兔科成员很多已经灭绝，多样性和物种数目已经不如之前了。鼠兔属的扩张和辐射演化可以说是鼠兔科的“中兴”。

高原鼠兔需要时刻警惕天空中的捕食者 © 大猫

我们印象中蹦蹦跳的大耳朵兔子——兔科Leporidae家族，在鼠兔科人丁兴旺的时候，没有什么动静。在数百万年前的上新世，却成为了物种繁多的大家族。

在上新世至今的繁荣之前，兔科家族曾经演化出古兔亚科和始兔亚科两个分支，现在都已消失。现在的兔子均属于兔亚科，这个家族诞生于约1000万年前的中新世。兔亚科的成员闯入欧亚大陆、南美洲、非洲，分布广阔且家族兴旺。虽然也遭遇过一波灭绝，但多样性还是保持了一些。

现在兔亚科的物种数量是鼠兔的两倍以上，其中12种在中国有分布。不过，家养的兔子并非中国原产，而是原产于欧洲的穴兔Oryctolagus cuniculus。在英语里穴兔无论野生和驯化家养都叫rabbit。而中国的所有野兔都属于旷兔属Lepus，大多叫做hare，龟兔赛跑里面的兔子就是hare，典型的旷兔（可能是欧洲野兔Lepus europaeus）。

蒙古兔 ©猫盟CFCA

旷兔一般独居或者群体规模很小，腿显得长，幼年旷兔出生时发育很完全，有毛，不一会儿就可以奔跑了，很少打洞。穴兔群体较大，腿显得短，幼年穴兔在出生时没有毛，且不能活动，是打洞能手。穴兔每年怀孕的次数比旷兔要多。

兔八哥是旷兔属的黑尾兔Lepus californicus，分布于北美。虽然是旷兔属，但它的俗名叫jackrabbit。棉尾兔属是北美和南美的“地头兔”。《疯狂动物城》里面的兔子朱迪，可能是一只东部棉尾兔Sylvilagus floridanus。

兔科下面还有更不出名的物种，比如非洲东部和南部的兰德岩兔Pronolagus randensis等岩兔属。日本特有的琉球兔Pentalagus furnessi一身黑毛，耳朵不长，火山兔属只剩下了火山兔Romerolagus diazi一个物种。越南和老挝边境上，隶属于条纹兔属的安南条纹兔Nesolagus timminsi，也是“养在深闺人未识”的兔子。

顺便纠正一个偏见——兔子尾巴长不了。鼠兔科几乎没有尾巴，但兔科的兔子尾巴虽然不是很长，但不是你想象中那么短，只是平时蜷缩起来了，伸直有数厘米甚至十几厘米。

拽出兔子的尾巴 ©ryryturtle / tiktok

狡兔三窟，奇招迭出

家养的穴兔也就是家兔，在人类繁育下诞生了300多个品种。家兔最早是法国的修道士驯化的，传播到欧洲多国，明朝末年来到中国。

家兔的主要用途是产肉（兔兔这么可爱，怎么能吃兔兔？）和皮毛，当然也是不错的宠物（经过训练，家兔可以回应自己的名字）以及实验动物。家兔皮肤敏感，反应和人类相似，常用于皮肤药物、化妆品的研发，还可作为免疫血清的原料。

家兔中有一个特别的品种，用两条前腿撑着身体行走的“倒立兔”，它们天生缺少后肢协调能力，没法蹦蹦跳跳，只能用前肢来前进。这是因为它们的RORB基因丧失了功能，该基因同脊髓神经元功能密切相关。

倒立行走的家兔 ©Science Magazine

白色的家兔体内无法合成黑色素，红色的血液流经眼睛，使眼睛呈红色。家养白兔是如此常见，以至于我们几乎忘记了，它是“反常”的白化病患者。

野生的兔子里也有“小白兔”。有一些是适应环境的保护色，比如北极兔Lepus arcticus，还有中国大兴安岭和新疆北部有分布的雪兔Lepus timidus，冬季下雪时候换上白色冬毛，天暖的时候则换成灰色或褐色的夏毛。大部分野外的兔子物种还是灰不溜秋的，白化基因突变十分少见，中国古代认为白兔是祥瑞的象征。

野外的大部分兔子家族都很兴旺。这和兔子适应环境的本领是分不开的。长耳朵可以来回转动，警惕一切可疑的声音，头部两侧的双眼视角宽广，能察觉四面八方的危险。

兔子的三瓣嘴便于啃食地面的草，发达的门齿和臼齿对抗耐磨的草叶。储存着大量微生物的巨大盲肠，可以消化粗糙的草料。它们还会吃盲肠里排出的粪便，以回收利用粪便中的营养。皮毛的保护色使兔子能隐藏在石头草丛之中，甚至躲过拥有四色视觉的猛禽。尾巴上的白毛能向同伴传递信息。

高原鼠兔从洞里探出头来 © 猫盟CFCA

而兔子最受人称道的特点，还是繁殖速度极快（母兔子产仔之后可以很快发情），这让它们成为很多食肉动物可靠的食物来源，也是生态系统不可分割的一部分。

但是，野外的兔子也难逃人类的毒手。人们将野生兔形目作为猎物和害兽捕杀，比如投放毒饵毒杀鼠兔。破坏栖息地对兔家族的种群影响更加深远，比如琉球兔、火山兔和南非山兔Bunolagus monticularis，因为栖息地开发而遭遇危机。人为引进澳大利亚的野生穴兔，却泛滥成灾，威胁本土生物的生存。

南非山兔 ©wikimedia

如今中国法律已将雪兔、塔里木兔Lepus yarkandensis、海南兔Lepus hainanus、伊犁鼠兔等野生兔家族成员，列为国家重点保护动物，蒙古兔Lepus tolai、云南兔Lepus comus等则列为“三有保护动物”。兔年已到，这些古老又可爱的小动物，可否在人类利益和种群延续中获得平衡？

2021年修订的国家野生动物保护名录，兔形目物种的保护等级

发布于：北京